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PLANTPHYSIOLOGY封面故事之二十四（年第2期）：

Anthersdevelopfromundifferentiatedmeristematiccellsintoanorganizedsetoftissuesthatproducepolleninplants.Thecoverimageshowsahigh-pressurefrozenfreeze-substitutedpre-meioticbarleyantherincludingmiddlelayer(brightgreen),tapetum(yellow-green),nuclei(blue)andmitochondria(red).OriginalarticlebyBélangeretal.providesnoveldevelopmentalinsightsandevolutionarysignificanceofphasiRNAbiogenesisinmaize,barleyandrice.Imagecredit:SébastienBélangerKirkJCzymmek.

在植物体内small-interferingRNAs(siRNAs)是基因表达的关键调控子。DCL3负责产生24-nucleotidesiRNAs，参与RNA介导的DNA甲基化对transposonsandpericentromericchromatin在转录水平上的沉默。DCL2负责产生22-nucleotidesiRNAs来参与对转基因的沉默以及防卫反应。但是在拟南芥中由于22-nucleotidesiRNAs比较稍，因此突变体dcl2并没有明显的表型，因此DCL2的功能一直不甚清楚。

JinbuJiaandcolleagues(Jiaetal.,)利用(CRISPR)-Cas9genomeediting分析了大豆两个GmDLC2genes突变体的功能，发现在突变体中22-nucleotidesiRNAs丰度显著下降，而且secondary2-nucleotidesiRNAs也显著下降。分析显示22-nucleotidesiRNAs多来自transposableelements(TEs)，说明它们可能与基因沉默有关。在突变体Gmdcl2中，虽然TE-associated22-nucleotidesiRNAs丰度显著下降，但是DNA甲基化水平没有明显变化，也没有发现TE转录本的显著累积。通过转录组的分析显示DCL2的底物主要是PolII-transcribedlonginvertedrepeats，从而产生22-nucleotidesiRNAs。

表型分析显示GmDCL2功能丧失型突变体种皮颜色变深：

大豆种皮的颜色取决于ChalconeSynthase(CHS)参与的黄酮类化合物的合成。野生型大豆的CHS基因簇会产生大量的siRNAs，这些siRNAs反式抑制CHS基因。Jiaetal.()结合基因组分析发现CHS基因簇产生的siRNAs会形成longinvertedrepeattranscript，这些转录本被DCL2进一步加工，这个假设也被测序数据证实。在dcl2突变体中，这些CHStrans-targetingsiRNAs消失，导致CHS表达被诱导积累，从而黄酮化合物生成被诱导，种皮颜色变深。DCL2-dependent22-nucleotidesiRNAs还参与了翻译水平的抑制以及逆境适应过程。

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